Виды листорасположения у растений с примерами
Листорасположение у растений — основные термины и понятия
Каждое растение характеризуется не только индивидуальными размерами, формой листьев и цветов. Систематическим признаком выступает также листорасположение (phyllotaxis). Оно определяется порядком закладки зачатков листа в районе конуса нарастания.
Лист – незаменимый орган растения, с помощью которого осуществляется газообмен, транспирация и процессы фотосинтеза. Именно поэтому у него пластинчатая структура, позволяющая максимально дать возможность клеткам «насытиться» солнечным светом. Для растения это – орган дыхания, в процессе которого происходит гуттация и испарения влаги. В то же время в листовых пластинах происходит задержка жидкости и растворенных в ней питательных веществ.
В основе классификации представителей растительного мира лежит много свойств, в том числе особенность расположения листьев на стебле. Существует строгий порядок их закладки, целью которого является обеспечение доступа к солнечному свету. Одни листья располагаются спиралевидно по часовой стрелке, другие – против.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Ботаники заметили и математически выразили даже определенную закономерность – последовательность Фибоначчи, – касающуюся угла их расхождения. Листы могут располагаться под углом 180 градусов (тогда в обороте помещается 2 листа), либо 125 градусов (в обороте — 3 листа), при 154 градусах – 5 листьев, при 115 – 8 листьев.
Общепринятая характеристика листорасположения опирается на три понятия:
- очередное;
- супротивное;
- мутовчатое;
- розеточное.

Ученые связывают столь строгую закономерность расположения листьев на стебле с размерами конуса нарастания, а также особенностями взаимовлияния листовых зачатков друг на друга.
Существует также гипотеза, согласно которой каждый зарождающийся листочек создает вокруг себя невидимое энергетическое поле. Оно способно тормозить близкое развитие прочих листовых пластин и стимулировать их развитие на определенном расстоянии.
Зрительно строгость phyllotaxis не всегда заметна. Чаще листва выглядит единым целым. Однако, если в стеблевом узле залегает более одного листа, появляется закономерная «правильность». Так, попарно расположенные (один напротив другого) листья называются противоположными (по-научному, супротивными). Разновидностью являются варианты чередования расположения пар. Такая особенность характерна, например, для клена, сирени, мяты, шалфея. Листья у них – накрест сидящие.
Стеблевой узел может содержать три листовых пластины (олеандр). Тогда тройные кольца чередуются между собой. Такая же особенность характерна для растений с четырьмя, шестью, десятью листьями в узле. Чередование ближайших кружков обязательно. Рассмотренный вариант получил название кольчатого (или кольчаторасположенного).
Интересно, что при мысленном проведении линий, соединяющих все кольчаторасположенные листья между собой, вырисовывается несколько вертикалей, для которых введен специальный термин – ортостихи.
Бывают варианты, что листья просто разбросаны, т.е. в листовом узле он содержится лишь один. Для таких случаев также существует закономерность: при проведении от любого, например, расположенного снизу, листа поочередно соединяющей мысленной линии, она примет винтовой характер. Проекция такой линии на плоскость будет выглядеть спиралью. Эта закономерность обосновывает термин – спиральнорасположенные.
При следовании по спирали снизу вверх неизменно достигается виток, расположенный над первым. Для одних растений, например, липы, такой лист третий по счету (над 2-м находится 4-тый и т.д.). Для других, например, ольхи, четко над первым листом находится четвертый, над вторым – пятый и т.д.
Вертикальные линии, мысленно соединяющие такие прикрывающие друг друга листья, по своей численности будут четко повторять число листьев, которые располагаются между парами перекрывающих.
Между ортостихами можно замерить также горизонтальное расстояние. Для каждого растения оно индивидуально. Длина соединяющего отрезка будет равна кусочку спирали, пролегающему между двумя прикрывающими листьями. Такой отрезок имеет свое название – полный цикл.
Следовательно, любой вариант листорасположения определяется числом рядов размещения листьев (ортостих).
Морфология и структура
Исходя из возложенных на лист функций, объясняются особенности его строения. Так, клетки эпидермиса предохраняют от излишнего испарения и являются механической защитой целостности паренхимы. Мезофил (паренхима) – ткань, содержащая хлорофилл. Она – место протекания фотосинтеза.
Пронизывающие листовую пластину жилки необходимы для равномерного распределения воды, питательных веществ, механических элементов во внутренней листовой среде. Имеются также устьица – особые группы клеток с нижней стороны пластины, через которые уходит излишняя влага и осуществляется газообмен.
Такие характеристики являются универсальными для любого листика, большого либо малого, фигурного либо просто обтекаемой формы.
Морфология растений лежит в основе их классификации и систематики. Для первых растений на Земле была необходима водная среда. Состояли они из одной клетки и часто имели слабо ветвящиеся ленты. В современной флоре с ними сходы водоросли.
По мере переселения на сушу, растения претерпевали эволюционные изменения и начинали расчленяться на органы. Каждый из них выполнял свою функцию. Так сформировался стебель, функцией которого было вынести листья к свету. Питание растения осуществлялось с помощью корня, который, наравне со стеблем и листьями, был обязательным элементом зародыша.
Приспособленческие процессы привели к метаморфозам, отразившимся как на цветении, так и на листорасположении. Чем более развит и приспособлен к борьбе за существование был стебель, тем больше листьев на нем появлялось. Для стебля свойственно экзогенное ветвление и наличие побегов первого, второго и т.д. порядка.
В процессе своего роста стебель образует побеги. В них закладываются узел, междоузлие, листовой рубец, пазуха листа и листовой след. Там, где к нему крепится лист – узел. Стебель между узлами – междоузлие. Для крепления листа к стеблю служит черешок, на месте которого после опадания листвы остается рубец.
Каждый вид растений имеет характерные форму, размер таких рубцов, а также количество следов от листьев. Например, рубец конского каштана имеет 5-7 листовых следов. Ива – три.
Между черешком и стеблем располагается листовая пазуха. Растения, относящиеся к древесным, имеют в каждой пазухе по одной почке (клен, береза, дуб). Бывает и 2 почки (орех) или три (жимолость). Другое название почки – зачаточный побег. На побегах бывают верхушечные почки, боковые, придаточные.
Покрытосеменные растения всегда имеют черешок, прилистники и листовые пластины. Это черешковые виды. Такое строение помогает выбрать оптимальное положение по отношению к свету. Черешок может отсутствовать, например, у алоэ, цикория, орхидеи, огурца.
Там, где черешок примыкает к стеблю, образуется влагалище, а угол между ним и междоузлием получил название пазухи. Это – место образования почки, цветка (соцветия).
Принципы листорасположения, какие виды бывают
Способ расположения листьев на стебле определен для любого вида растений. Общеприняты следующие варианты:
- Очередное. Характерно для растений, у которых листочки располагаются друг за другом и выходят из всех узлов на стебле. Такой тип наблюдается у пшеницы, березы, яблони, розы, пеларгонии.
- Супротивное. В этом варианте в узле располагается два листа. Возможна их ориентация перекрестно-попарно, т.е. каждый последующий лист располагается под прямым углом к предыдущему. Допускается и расположение рядов без поворотов. Пример: фуксия, жасмин, сирень.
- Мутовчатое. В узле располагаются три либо более листьев. Характерно перекрестное расположение, возможны сдвиги на пол-оборота каждого последующего по отношению к предыдущему. При этом вариант расположения напоминает мозаику, как, например, у олеандра или элодеи. В этом варианте мутовки (узлы) могут находиться на верхушке и образовывать супротивно-мутовчатые вариации.
- Розеточное листорасположение. В данном варианте присутствует укороченный стебель, поэтому листья максимально приближаются друг к другу. Междоузлия, как и черешки, практически незаметны, иногда вовсе отсутствуют. Розетки пышные, имеют общую центральную точку, как, например, у агавы, камнеломки или одуванчика.
Видоизменения листьев, примеры растений
Исходя из функций, возложенных на листья, как на орган растения, многое зависит от формы их пластины. Чем крупнее и ровнее свободная поверхность, тем эффективнее фотосинтез и испарение влаги. Поэтому у большинства представителей флоры листья гладкие, округлые, в меру тонкие и упругие.
Однако в ходе эволюции некоторые виды должны были приспособиться к индивидуальным условиям своего произрастания. Они изменились настолько, что стали вовсе не похожими на типичный лист. Причины данного явления следующие:
- В засушливой местности растение вынуждено сохранить свою влагу внутри. Поэтому ему необходимо уменьшить испарение в поверхности. При таких погодных условиях листовая пластина в процессе своей эволюции настолько сокращается, что превращается в колючку, что практически исключает испарение влаги. Кроме того, колючие видоизмененные органы исполняют дополнительную функцию – защитную, например, от съедения животными. Типичный пример – виды кактусов. При этом в кактусе не исключается фотосинтез. Просто он протекает в клетках стебля, которые располагаются практически на поверхности.
- Встречается и частичное превращение листьев в колючки, например, у барбариса, шиповника, розы и др.
- Другой способ приспособления растения к засушливой местности заключается в превращении листьев в надежные запасники влаги. Такие толстые и сочные органы появились у алоэ, агавы и других. Запасы влаги надежно защищены снаружи восковым налетом на листьях. Здесь гораздо меньше устьиц, чем у обычного листа.
- Видоизменение листа в усик – еще один вариант приспособленческой реакции растения на среду обитания. Усики необходимы тем растениям, которые для своего роста вынуждены цепляться за опоры. С помощью этого их стебель поднимается вверх, удерживаясь в вертикальном положении весь период роста. Пример: горох, чина, многие представители семейства бобовых.
- Полезные функции исполняются и такими видоизмененными листьями, как чешуйки. В них – необходимый запас питательных веществ. У отдельных растений чешуйки прячутся внутри почки, обеспечивая их защиту. Типичным примером растения с чешуйками вместо листьев является репчатый лук.
- Видоизмененная форма листьев помогает отдельным видам защититься от поедания насекомыми. В таком случае они превращаются в аппараты для ловли вредителя. Типичный пример – росянка.
У росянки верхнее покрытие листа представлено волосками, между которыми выделяется вязкая жидкость. Цветок своими лепестками привлекает насекомых. Садясь на лист, оно приклеивается лапками к жидкости, после чего лист сворачивается.
Внутри такого свертка выделяется специальный фермент, помогающий переваривать добычу. Разложение тела насекомого способствует обогащению тканей растения азотом и прочими органическими веществами. Такое видоизменение органов растения не только обеспечивает защитную функцию, но и улучшает его питание.
Листорасположение: как закладываются и развиваются листья, видоизменения листьев
Для начала разберемся с развитием и видоизменениями листьев.
Особенности заложения и развития листьев
Первым делом на конусе нарастания побега экзогенно появляется зачаток листа. У него вид овального бугорка и размещается он ниже, чем верхушка побега. Благодаря тому, что клетки зачатка способны делиться во всех направлениях, лист растет и в толщину, и в высоту. Лист становится плоским после того, как останавливается рост в толщину.
У зачатка листа есть две части:
- Апикальная или верхняя.
- Базальная или нижняя.
Рост верхушки зачатка листа ограничен по времени и не продолжается долго. После того, как верхушка листа перестает расти, основание растет дальше. Если говорить более научными словами, то акропетальный рост прекращается, а базипетальный — начинается. Как результат, верхушечная меристема останавливается в росте, а вставочные меристемы начинают развиваться.
Листовая пластинка и черешок развиваются из верхней части зачатка листа, а лист и прилистники — из нижней. Заложение частей листа может иногда формироваться в почке. В таком случае разрастаются уже заложенные части и происходит дифференциация их анатомических структур. В последнюю очередь происходит разрастание черешка.
Не у всех листьев есть черешок.
Пластинка листа увеличивается в размерах равномерно. Практически у всех растений листья моносимметричен. Каждый лист отличается наличием двух поверхностей: дорзальной (спинной) и вентральной (брюшной).
Спинная поверхность в почке размещается внутри и примыкает к стеблю, а если лист уже развитый, то вверху. С брюшной поверхностью все наоборот: в почке она находится снаружи, а в развитом листе — внизу.
Специфика видоизменения листьев или метаморфозы
Условия произрастания растения непосредственно влияют на видоизменение листа. Также метаморфозы листа зависят от приспособленности растений к определенным функциям. Самые очевидные метаморфозы листьев — чешуйки, колючки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе и др.
Примеры основных видоизменений
Фунцкии колючек — обеспечение меньшего испарения влаги (как у кактусов в пустынях) и защита от животных. На стебле растения колючки размещаются в разных местах: у барбариса — под листом, у боярышника — в пазухе листа.
Кактус в этом плане вообще уникальный: у него сама листовая пластинка превратилась в колючку.
У астрагала видоизменение в колючку произошло с рахисом сложного листа, у акации — с прилистником.
Если посмотреть на лианы, то их побеги приспособились для опоры с целью занять удобное положение в пространстве. Практически такое же видоизменение произошло с листьями гороха, которые превратились в усики — за счет цепкости они помогают растению двигаться.
Некоторые видоизменения выполняют функцию накопления питательных веществ — это чешуйки луковичных растений. Кроме того, покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют еще и защитную функцию.
У некоторых растений как метаморфозы листьев появлись ловчие аппараты. Речь идет о насекомоядных растениях. Они имеют вид и форму кувшинок, урночек, захлопывающихся липких пластинок.
Клейкие волоски росянки обеспечивают питание растения. Когда насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается, и насекомое начинает разлагаться под действием ферментов.
Видоизменение росянки и подобных растений связано с произрастанием в почвах с дефицитом минеральных веществ.
У эпифитных растений влажных тропических лесов появились мешковидные видоизменения. Эти метаморфозы предназначены для накапливания воды и гумуса. В результате в листьях происходит формирования придаточных корней, которые обеспечивают растения влагой.
Если говорить о филлодиях, то они покрывают побеги плауна и представляют собой выросты на стебле. Есть несколько вариантов филлодий: зеленые, способные к фотосинтезу, и со спорангиями в виде мешочков на себе, в которых формируются споры. Филлодии есть и у акации. Ее черешок — это плоское листоподобное образование.
Когда на листьях встречается волосяной или восковой налет, то можно говорить о том, что такие листья способны удерживать влагу и замедлять процесс испарения. Благодаря блестящей поверхности листа, фикус отражает солнечные и световые лучи, поэтому растение медленнее испаряет влагу.
У некоторых растений по краям расположены зубчики, которые служат для выражения протекания транспирации и фотосинтеза. Возникает конденсация и появляется роса.
У растений есть специальные яды, феромоны, аромомасла, кристаллизованные минералы, которые вырабатываю листья: с их помощью растения отпугивают вредителей.
За счет лепестков облегчается процесс опыления насекомыми.
Все видоизменения важны, так как помогают растению приспособиться к окружающей среде и быть устойчивым к неблагоприятным условиям.
Листорасположение и его особенности
Расположение листьев на стебле также называется филлотаксисом.
Филлотаксис — порядок расположения листьев на стебле, который демонстрирует симметрию в структуре побега.
Типы листорасположения определяются порядком заложенных листовых зачатков на конусе нарастания, хотя изначально кажется, что листья располагаются хаотично. Так как почти у всех растений листья размещаются на ветвях и стеблях, то можно выделить общие правила их расположения.
Типы расположения листьев
Вот основные типы расположения листа:
- супротивное. Листья размещаются попарно, один напротив другого;
- сидящее накрест. Наблюдается очередное расположение листьев (листовых пар), в результате чего они приходятся друг другу накрест;
- кольчатое. Когда на одном узле наблюдается три листа (в некоторых случаях от 4 до 10).
В случаях, если на стеблях с кольчатым расположением литься сидят друг на друге, то они образуют несколько вертикалей и параллельные между собой линии — их называют ортостихи;
- спиральное. Наблюдается при проведении линии от самого первого листа к ближайшему, а затем от второго листа к ближайшему и т. д. (так образуется спиральная линия).
В каждом многочленном расположении за исключением главной спирали есть второстепенные и более крутые спирали — это парастихи;
- мутовчатое. От одного узла отходят три и более листьев;
- розеточное. Листья располагаются в розетке: пучок листьев размещается по кругу из одного общего центра.
Листовая мозаика
Листовая мозаика — расположение листьев растений в одной плоскости, при котором обеспечивается минимальное затемнение одного листа другим.
При таком расположении листья направляются перпендикулярно лучам света. Происходит это из-за того, что черешки и листовые пластинки растут неравномерно: все они тянутся к свету и стараются заполнить каждый освещенный промежуток.
Образование листовой мозаики может произойти вне зависимости от типа листорасположения: при супротивном, розеточном, мутовчатом или очередном.
Что такое супротивное листорасположение
Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)

Строение и функции листа
Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.
Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.
В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.
Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.

Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).

Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.

Основные части листа
- Основание листа
Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.
Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.

Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.
Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.

Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.

Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.
Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.

Жилкование листьев
-
Вильчатое (дихотомическое) жилкование
Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).
При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.
Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.
Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.
Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.

Форма листа
- Однолисточковые — у мандарина, лимона.
- Тройчатосложные — у земляники, клевера.
- Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.
Необходимо особо отметить, что есть сложные листья, у которых листочки расположены по всей длине рахиса — пункты 4 и 5.

- С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
- С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
- Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
- Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
- Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.

Листорасположение
- Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
- Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
- Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.

Видоизменения листьев
Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.
Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.

Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.

Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.

Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.

Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.

Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.
Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Органы растений. Часть 2
В игре «Растения против зомби» («Plants vs zombies») можно увидеть очеловеченные растения: у них, как и у людей, есть глаза, рот, даже руки и ноги. Всё это помогает им бороться с нападающими на дом зомби. В реальность органы растений выглядят иначе и служат даже более сложным процессам. Давайте разберемся со структурой органов глубже.
Строение побега
Побег – это надземная часть растения, состоящая из стебля, листьев и генеративных органов. Именно его мы обычно изображаем на любительских рисунках и именно его используем, например, в составлении букетов.
Стебель – осевая часть побега, к которой прикрепляются остальные структуры.

Строение побега
Лист – орган высших растений, обеспечивающий фотосинтез, транспирацию (испарение воды) и газообмен с окружающей средой.
Всё о листе
Давайте остановимся на листе подольше, так как это один из самых “нагруженных” органов растения: у него много обязанностей и он участвует во многих жизненно важных процессах.
Основные функции листа:
- фотосинтез,
- транспирация,
- газообмен,
- вегетативное размножение
Видоизмененные листья-колючки защищают растения от механических повреждений.
Листья растений-паразитов осуществляют дополнительное питание организма. Также листья накапливают токсичные вещества и избавляют растение от этих вредных компонентов во время листопада. Так что листопад – это очень функциональный процесс для растений.
Строение листа
- Листья прикрепляются к стеблю растения с помощью черешков.
- Места, в которых боковые стебли или листья соединяются с осевым, называются «узлами».
- Оголённые промежутки между узлами – «междоузлия».

Строение листа
Лист состоит из листовой пластины, которую пронизывают жилки – опорные структуры, состоящие из механических и проводящих тканей. Сама листовая пластина образована основной фотосинтезирующей тканью – столбчатым и губчатым мезофиллом.
Губчатый мезофилл у большинства растений суши располагается с нижней стороны листа, так как его клетки расположены более рыхло. Это способствует газообмену с внешней средой через устьица, находящиеся на нижней стороне листовой пластины.
Ближе к основанию листа жилки соединяются и формируют черешок. Он служит своеобразной скрепкой между листом и остальной частью побега.
Снаружи лист защищает покровная ткань – кожица (эпидерма). Она обеспечивает защиту листа от УФ-излучения, болезнетворных микроорганизмов и механических повреждений.
В кожице (покровной ткани молодых побегов) есть фотосинтезирующие замыкающие клетки устьиц. Именно эти структуры обеспечивают газообмен и транспирацию. Если внутри клеток растения много воды, они открываются и позволяют ей испаряться с поверхности листа, а если мало – закрываются и не дают влаге выходить.
О строении и функциях покровной ткани можно прочитать в статье «Ткани растений. Органы растений Ч1».

Внутреннее строение листа – поперечный срез через жилку
Классификация листьев
По типу причленения к стеблю различают
- простые,
- сложные,
- сидячие
- и влагалищные листья.
Простые листья имеют черешок и 1 листовую пластину.
Сложные состоят из нескольких листовых пластин, соединенных общим черешком.
У сидячих и влагалищных листьев черешки отсутствуют.

Виды листьев по типу причленения к побегу
Жилкование листьев является важным систематическим критерием растений. Например, по жилкованию листа можно отличить однодольное растение от двудольного.
- сетчатое (характерное для двудольных растений),
- параллельное и дуговое (характерные для однодольных растений) типы жилкования листа.
Сетчатый тип жилкования предполагает дихотомическое ветвление (последовательное разделение на 2) жилок в листе.
При параллельном или дуговом жилковании жилки не соединяются друг с другом, а лежат отдельно.

Еще одним важным признаком в систематике цветковых растений считается листорасположение. Оно бывает%
- очередным,
- супротивным,
- мутовчатым.
При очередном листорасположении листья растут по одному из каждого узла на стебле. Такое строение считается наиболее выгодным, так как каждый лист не закрыт другими от солнца и улавливает достаточное количество света. Обычно такие листья направлены в разные стороны.
Супротивное листорасположение характеризуется ростом двух разнонаправленных листьев из одного узла.

Видоизменения листа
- Листья-усики
Такие листья могут присутствовать у растений, стелющихся по вертикальной поверхности. Они служат дополнительными опорными элементами. Примеры: горох, чина.

Ловчие листья
- Сочные листья

Сочные листья
Сочные мясистые листья – ещё одно приспособление к обитанию в засушливых условиях. Если не получается испарять меньше воды – запасай её! В сочных листьях растения как раз запасают воду. Примеры: алоэ и другие суккуленты.

Листья-хвоинки
Хвоинки голосеменных растений имеют меньшую площадь поверхности, и за счёт этого вода испаряется в гораздо меньших объемах. Это способствует сохранению влаги в растении.
Почка
Почка – вегетативный орган растения, являющийся предшественником для других частей растения: цветка или побега.
По расположению различают:
- верхушечную,
- боковые почки.

По строению выделяют:
- вегетативные,
- генеративные,
- смешанные почки.
Разберем подробно их функции.
Из генеративных почек впоследствии формируются цветки – генеративные органы, поэтому они так называются. Эти почки обычно округлые, крупные, в них располагаются зачаточные бутоны.
Вегетативная почка прорастает в побег, а смешанная – в побег, несущий цветок. Эти почки имеют продолговатую форму, небольшие размеры.

Строение вегетативной (слева) и генеративной (справа) почек
Любая почка состоит из:
- конуса нарастания,
- зачаточных листьев,
- почек,
- стебля,
- почечных чешуй.
В конусе нарастания имеется большое количество недифференцированных клеток образовательной ткани, которые быстро и часто делятся, обеспечивая рост зачаточного побега или цветка.
Почечные чешуи покрывают почку сверху, защищая ее от холода и других неблагоприятных факторов внешней среды.

Строение почки
Видоизменения побегов
Это видоизменение нам знакомо с самого детства, ведь оно есть у картофеля, который часто был гарниром на нашей тарелке.. Клубень служит растениям для запасания питательных веществ и вегетативного размножения.

Строение клубней картофеля
Такое видоизменение побега характерно для представителей семейства Луковые. Луковица состоит из
Донце выступает видоизмененным стеблем, к которому прикрепляются придаточные корни и листья: сухие и сочные чешуи.
Сухие чешуи выполняют защитную функцию, а сочные запасают влагу и питательные вещества. Примеры растений: лук, чеснок, тюльпан, нарцисс, лилия.

Строение луковицы
3. Корневище
Корневище участвует в вегетативном размножении растений и имеет выраженные узлы с растущими из них придаточными корнями и побегами и междоузлия. Примеры растений: ирис, ландыш, пырей, крапива.

Строение корневища
Фактчек
- Побег – это надземная часть растения, состоящая из стебля, листьев и генеративных органов.
- Стебель – осевая часть побега, к которой прикрепляются остальные структуры.
- Лист состоит из листовой пластины, которую пронизывают жилки – опорные структуры, состоящие из механических и проводящих тканей.
- Сама листовая пластина образована основной фотосинтезирующей тканью – столбчатым и губчатым мезофиллом.
- Почка – вегетативный орган растения, являющийся предшественником для других частей растения: цветка или побега.
Проверь себя
Задание 1.
Выберите растение с сетчатым типом жилкования листа.Задание 2.
Какой тип листорасположения наиболее выгоден в жарких аридных районах?Листорасположение — виды, примеры и значение в биологии
Порядок распределения листьев по стеблю — характерный видовой признак, позволяющий систематизировать растения. Он именуется листорасположением (филлотаксисом) и отвечает за симметричность рисунков в структуре побегов. Решающая роль здесь принадлежит размерам конуса нарастания и порядку образования зачаточных бугорков, взаимодействие физиологических полей которых способствует торможению или стимуляции последующих заложений.
- Основные термины и понятия
- Морфология и структура
- Принципы листорасположения
- Основные формы листьев
- Адаптация к внешней среде

Основные термины и понятия
В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.
Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:

- Эпидермиса — наружной структуры клеток, которая насчитывает несколько слоёв и со всех сторон покрывает лист. Образуется прозрачная область на границе с окружающей средой. Она регулирует газообмен, выделяет воду или поглощает её при необходимости, а у многолетних растений дополнительно защищается надкожицей (кутикулой) из восковидного вещества кутина. Структуры верхней и нижней поверхности неодинаковы и выполняют различные роли.
- Мезофилла (хлоренхимы) — внутренних тканевых клеток. В них имеются хлоропласты с основной функцией фотосинтеза и специальные полости, увеличивающие площадь контакта с воздушной средой. Обычный цвет листьев обуславливается присутствием хлорофилла — зелёного фотосинтезирующего пигмента, находящегося в хлоропластах. В умеренных широтах с началом осени листья опадают или отмирают, а перед этим они окрашиваются в жёлтый или оранжевый цвет. Это изменение связано с уменьшением количества ультрафиолетовых лучей, замедляющего производство хлорофилла, и проявлением характерных цветов каротиноидов и антоцианов.
- Проводящих жилок — тканевых пучков, расположенных в сердцевине листа, губчатом слое мезофилла. Они состоят из сосудов и специальных трубок и предназначаются для перемещения воды, питательных растворов и механических примесей. Рисунок жилок аналогичен структуре разветвления всего растения.
- Устьиц — специальных клеточных образований, размещающихся на нижней поверхности листа. Через устьичную щель, которая под воздействием окружающих условий расширяется и сужается, происходит транспирация (испарение излишков воды) и газообмен.
Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.
Морфология и структура

На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.
У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:
- черешок;
- прилистники;
- листовая пластинка.

Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.
Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:
- свободными;
- раструбовидными;
- сросшимися с черешком;
- опоясывающими его основание;
- противолежащими межчерешковыми.
Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:
- листовидные отростки у папоротников;
- игловидная и шиловидная хвоя;
- стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
- микрофилловые — у семейства плауновидных;
- обвёрточные — у большинства трав.
При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:

- дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
- параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
- сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
- пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
- перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.
При описании сторон листа удобно пользоваться терминами «абаксиальный» и «адаксиальный». Это позволяет считать материнское растение системой отсчёта, не связываясь с понятиями типа «верх» и «низ», так как природа не всегда однозначно-прямолинейна. Например, для пряморастущих стеблей абаксиальная сторона будет нижней, а адаксиальная — верхней, но когда побег не вертикален, а стелется по земле, его верхние и нижние стороны допускают двоякое трактование.
Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).
Принципы листорасположения

При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.
Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:
- Очерёдное (спиральное). Листья следуют один за другим и располагаются во всех узлах стебля. Такое листорасположение у пшеницы, розы, пеларгонии, берёзы и яблони.
- Супротивное. Количество листьев в узле увеличивается до двух, а сами они могут ориентироваться перекрёстно-попарно (все последующие повёрнуты на 90° к предыдущим) или располагаться двумя рядами без поворотов. Для иллюстрации может быть использована фуксия, сирень или жасмин.
- Мутовчатое. Три листа (и более) собираются в узле — мутовке. Они располагаются перекрёстно или сдвигаются на половину оборота по отношению к предыдущему, составляя причудливую мозаику, как это происходит у олеандра и элодеи. Иногда мутовки располагаются только на верхушке стебля и образуют супротивно-мутовчатое сочетание.
Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.
Основные формы листьев
Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:

- Простой лист имеет единственную листовую пластинку с одним черешком и опадает всегда полностью. В структуре допускается присутствие лопастей, но промежутки между ними не доходят до основной жилки, как это видно на примере осины. Если выемки по краю не превышают ¼ от половины поверхности, это цельные простые листья. Примеры — яблоня, сирень, берёза, тополь.
- Сложный лист насчитывает несколько пластинок, сидящих на одном, общем для всех, черешке и опадающих отдельно друг от друга. Иногда каждая из них крепится к собственному черешку и имеет вторичные прилистники, как у листьев гороха. Простые или сложные они — интересно разобрать на примере. Обычно у бобовых в состав входят черешок, две или три пары листочков и непарное число усиков (от трёх до пяти). Если усиков нет, листовая пластинка оканчивается непарным листиком и называется непарноперистой. Кроме того, вегетативный орган гороха может быть совсем безлисточковым, состоящим из одного черешка, который переходит в разветвлённую жилку и заканчивается усиками.
Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.
Адаптация к внешней среде
Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:

№ Наименование Цель Объект Результат Пример 1 Листовые колючки Защита от внешних врагов Листовые пластинки, прилистники Травматизирующие шипы Барбарис, акация 2 Ловчие органы Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных Листья Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями Росянка, жирянка, пузырчатка 3 Мешковидные наросты Создание и распределение запасов воды Листья и корни Дополнительные резервуары для жидкости Тропическая лиана 4 Прицветники Привлечение насекомых-опылителей Пазухи с цветами или соцветиями Большие размеры, яркая окраска Бугенвиллия, шалфей, молочай 5 Суккулентные видоизменения Создание запасов влаги Листья и стебли Толщина и мясистость Алоэ, агава 6 Усики Поддержка и фиксация Верхняя часть листовой пластинки Крепление к окружающим деревьям и кустарникам Чина, горох Биологическая эволюция позволила листьям хорошо приспособиться к различным природным аномалиям и климатическим катаклизмам. Термин «эффект лотоса» характеризует уникальные способности предотвращать загрязнение поверхности и удалять водные излишки, изрезанность краёв позволяет предупреждать неблагоприятные воздействия ветров. Волосяной покров в виде щетинок и глянцевый восковой налёт удерживают влагу и тормозят чрезмерное испарение. Этим же целям служит минимизация габаритов и делегирование стеблю функций фотосинтеза.
Лист растения
Posted in Биология Tags: Биология

Лист является боковым органом побега, обладающим двусторонней симметрией и ограниченным верхушечным ростом.
Функции листа растения
Листья растений выполняют следующие функции:
- Функция фотосинтеза. За счет энергии солнца (в светлое время суток) происходит синтез органических веществ: 6H2O + 6CO2 + энергия = C6H12O6 + 6O2. Это процесс ассимиляции.
- Функция транспирации. Происходит испарение воды всем телом растения и через специализированную структуру, а именно, устьичный аппарат. Благодаря транспирации в растении происходит передвижение воды; питание различными минеральными соединениями, растворенными в воде; защита тела растения от перегрева.
- Функция дыхания (днем и ночью). Это реакция диссимиляции, при которой происходит выделение запасенной ранее энергии: C6H12O6 + 6O2 = 6H2O + 6CO2 + энергия. В процессе газообмена растения общий баланс всегда в пользу выделения кислорода.
- Запасающая функция. Кроме основных функций в листе накапливаются запасные питательные вещества. Особенно это бывает заметно у листовых суккулентов (лук, алоэ, капуста, агава и другие).
- В листьях идет процесс скопления метаболитов (или отходов жизнедеятельности), которые во время листопада сбрасываются вместе с листьями.
- Листья могут служить органами вегетативного размножения.
Морфология листа
Зачатки листьев у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега и некотором расстоянии от верхушки побега. При этом на поверхности образуются выступы похожие на бугорки и валики. По мере своего роста форма листьев становится плоской, а их строение отличается от осевых органов стебля и корня, имеющих более-менее цилиндрические и радиально-симметричные формы.

Как образуются зачатки листьев
Верхняя и нижняя стороны листа, сильно различаются по своему анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т.п. Верхняя сторона листа называется внутренней (брюшной или вентральной), нижняя сторона, соответственно, называется наружной (спинной или дорсальной).
Листья имеют ограниченный рост, т.к. их способность к верхушечному нарастанию теряется очень быстро. Лист достигает определенных размеров и до конца своей жизни уже не изменяется.
По окончанию старения листьев происходит их естественное отделение от стебля. Это нормальный физиологический процесс, и называется он листопадом. Перед ним происходит отток ассимилятов из листьев и накопление в них вредных продуктов метаболизма.

Листопад может быть массовым (еще его называют сезонным), или постепенным. Обычно сезонный листопад связан с наступлением каких-то неблагоприятных условий. Это могут быть низкие или высокие температуры окружающей среды, удаление отбросов, уменьшение транспирации, предохранение побегов растения от повреждений, вызванных снегопадами, ветрами и т.п.). К примеру, при понижении температуры уменьшается всасывание корнями воды, следовательно растение может погибнуть от обезвоживания. Благодаря сбрасыванию листьев общую площадь поверхности дерева уменьшается, что предотвращает поломку ветвей во время снегопада.
Существуют листопадные и тропические или «вечнозеленые» растения. Причем, вечнозеленые растения встречаются и в нашей средней полосе. К ним относятся: брусника, копытень, магония, вероника лекарственная и, естественно, много хвойных). Перед тем, как лист отделится от стебля, на границе со стороны стебля образуется слой пробки, а слой клеток в основании листа ослизняется (этот слой клеток называют еще отделительный слоем). Такой лист может еще некоторое время держаться на стебле за счет механических тканей и сосудов ксилемы (древесины). Листья также изменяют свою окраску. Как правило, это связано с разрушением зеленого пигмента (хлорофилла), после чего становятся видимыми каратиноиды, которые и придают листьям желтую, красную и оранжевую окраску.
На стебле после опадания листа остается листовой рубец. Обычно, в листовых рубцах можно отчетливо видеть листовой след — проводящий пучок в стебле растения, который был непосредственно связан с листом. У разных видов растений с каждым листом может быть связан один либо несколько листовых следов.

Листовой рубец после опадания листа
На стебле листья располагаются не хаотически, а в строго определенном порядке. Симметрия в структуре побега отражается в порядке размещения листьев на стебле.
Существует три различных типа размещения листьев на стебле:
- очередное или спиральное;
- супротивное;
- мутовчатое.
Очередное листорасположение — листья располагаются по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

Супротивное листорасположение — листья располагаются попарно на каждом узле попарно, один напротив другого.

Мутовчатое листорасположение — на одном узле могут размещаться три листа и более.
Как правило, листья располагаются на растении таким образом, чтобы обеспечивалась наименьшая взаимная затеняемость. Это явление еще называют листовой мозаикой.

Строение листа
Обычный лист растения состоит из следующих частей:
- листовой пластинки;
- черешка;
- основания;
- прилистников.

Лист, который соединяется со стеблем основанием черешка, называется черешковым.
Некоторые виды растений (к ним относятся растения семейства мотыльковых, розоцветных и т.д.) имеют парные боковые выросты (прилистники) у основания листа. Эти прилистники служат для защиты листа на ранних стадиях его развития. Они имеют различную форму и размеры. Прилистники могут опадать опадают после развертывания листа на побеге или существовать в течение всей жизни листа. Кроме того, они бывают пленчатыми у некоторых видов растений, а у других — зеленые, участвующие в фотосинтезе.
Лист, который соединяется со стеблем основанием листовой пластинки, называется сидячим. Основание у влагалищных листьев охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

Следующие особенности листа: плоская форма, дорсивентральность, ограниченный рост в полной мере относятся к его основной части — пластинке, выполняющей основные функции листа.
Листовая пластинка
Листовые пластинки могут быть самой разнообразной формы. Для классификации учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки и положение ее наиболее широкой части. По своей форме пластинки могут быть: округлыми, овальными, яйцевидными, обратнояйцевидными, линейными, игловидными и т.д.

Тип листа по форме листовой пластинки
Когда составляют морфологическое описание листьев учитывают особенности основания, верхушки и края пластинки.
Основание листа бывает: клиновидным, округлым, сердцевидным, стреловидным и т.д.

Тип листа по форме основания
Верхушка листа может быть тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой и т.д.

Тип листа по форме верхушки
На краях листьев могут быть вырезки различной глубины. Если вырезки не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, то такие листья называют цельным, а их края — изрезанным. Край, в свою очередь, могут быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым и т.д.

Тип листа по форме края
Листья, имеющие вырезы края глубже, чем на 1/4 полупластинки, называются расчленёнными. Расчленение бывает тройчатым, пальчатым и перистым.
Если вырезы у листьев не глубже, чем 1/2 ширины полупластинки, то такие листья называют лопастными, а части, которые выступают у лопастных листьев, называются лопастями.

Если вырезы у листьев глубже, чем 1/2 ширины полупластинки, но при этом они не доходят до средней жилки, — это раздельные лисья, а выступающие части у таких раздельных листьев называются долями.

Если же вырезы у листьев достигают средней жилки или основания пластинки — это рассечённые листья, а выступающие части у рассеченных листьев называются сегментами.

Простые и сложные листья
Листья могут быть простыми и сложными. У простых листьев один черешок и одна пластинка. Такие листья отпадают целиком.

Сложный лист, напротив, состоит из нескольких листовых пластинок. Каждая из листовых пластинок имеет свой собственный небольшой черешок, который называют черешочком. Как правило, в сложных листьях листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Сложные листья бывают тройчато-, пальчато- и перистосложными.




Общий черешок у сложных листьев бывает разветвлён, тогда образуются многократносложные листья, а именно, дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.п.

Жилкование листа
В каждой листовой пластинке есть разветвленная система проводящих пучков, которые называют жилками. Их совокупность определяет жилкование листа. Жилкование может быть открытым и закрытым.
Если жилки оканчиваются у краёв листовой пластинки, и при этом не соединяются между собой — это открытое жилкование. В зависимости от характера ветвления жилок такое жилкование может быть дихотомическим или веерным.
При закрытом жилковании жилки неоднократно соединяются между собой, образуя при этом сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым. При перистом жилковании от средней жилки более толстой жилки в стороны отходят более тонкие боковые и многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании все жилки в основании листовой пластинки приблизительно одинаковы.
Виды жилкования листьев
1. дихотомическое;
2. параллельнонервное;
3. дугонервное;
4. перистопараллельное;
5. перистонервное;
6. пальчатонервное.Как правило, у двудольных растений встречается сетчатое жилкование, а у однодольных — параллельное и дуговидное жилкование.
У разных видов растений могут сильно различаться форма, размеры и окраска листьев. Более того, они могут отличаться у растений в пределах одного вида. Это может зависеть от возраста растения, от местоположения на стебле, от температуры окружающей среды, условий освещенности и т.д.
К примеру, у стрелолиста форма листьев может меняться в зависимости от того, сформировались они под водой или в надводном положении. Того рода разнолистность называется — гетерофиллией.
У молодых растений последовательный ряд листьев, следующий за семядольными называют листовыми сериями.

Листовая серия у яблони
На рисунке «Листовая серия у яблони»: а — в — почечные чешуи, г, д — переходные образования, е — зелёный лист перед развёртыванием, ж — зеленый лист в развёрнутом виде.
Вдоль побега листья также обычно различаются формой листовой пластинки, по срокам своего развития и продолжительности существования. При этом образуются различные листовые серии: формации низовых листьев (почечные чешуи); формации срединных и хорошо развитых зеленых листьев; формации верховых листьев (кроющие листья соцветий и прицветники), которые, как правило, чуть мельче и могут быть, к тому же, ярче окрашены).
Листья растений: продолжение
Листья – основные фотосинтезирующие органы растений. На развитом побеге они инициируются как листовые примордии в апикальных меристемах. Увеличиваются за счёт деления и растяжения клеток краевых и плоскостных вставочных меристем, а рост их останавливается с наступлением зрелости. Исключение – вельвичия удивительная, листья которой растут всю жизнь за счёт вставочной меристемы, расположенной у оснований. Длительное время нарастают верхушками листья папоротника – вайи.
Как и любой орган, листья имеют определённую структуру. Их расположение, размер, форма и даже внутреннее строение различаются не только у разных видов и родов, но даже у одного растения. Всё это имеет приспособительное значение и зависит от среды обитания и места расположения.

Простые и сложные листья растений
Листья могут быть простыми (состоящими из одной пластинки, которая при листопаде опадает целиком) и сложными. В сложных листьях, например у бузины, грецкого ореха, рябины, пластина разделена на листочки, каждый из которых самостоятельно прикрепляется к обшей оси, а часто даже имеет свой черешок. Листочки сложного листа отрываются отдельно. Общая ось, на которой расположены листочки, называются рахисом. Сложные листья очень разнообразны. В зависимости от расположения на рахисе листочков они бывают:
- тройчатосложными;
- пальчатосложными;
- перистосложными.
Перистосложные листья с нечётной листовой пластинкой на верхушке называют непарноперистыми, а с чётным числом листочков – парноперистыми.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка. Тогда образуются листья дважды- и трижды-перисторассечённые, многократно тройчатые и т. д.Простые и сложные листья Сложные листья
Форма листовой пластинки
Форма листовой пластинки – важный систематический признак. Она бывает очень разной. При оценке морфологии листовой пластины смотрят главным образом на её верхушку и основание.
Основание листа может быть почти незаметным или иметь вид небольшого утолщения (подушечки), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком, и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища характерно для многих однодольных, в частности для злаков, из двудольных оно встречается у зонтичных. Влагалища часто защищают почки, стебли, зачаточные побеги и цветы.

Иногда основание листа формирует раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных.
Различают листья и по характеру края листовой пластинки. У берёзы, сирени они простые неразделённые, сплошные — цельнокройные. Но простые листья могут иметь также зубчики, лопасти, доли или сегменты – выемки различных размеров, как у клёна или дуба. Зубчатый край способствуют большей интенсивности фотосинтеза. Если вырезки на листе заходят не глубже, чем на ¼ их ширины, то листовые пластинки называют цельными с изрезанным краем. Изрезанность листовой пластинки – это приспособление для уменьшения воздействия ветра. Если край изрезан глубже, то пластинки называются расчленёнными. В результате получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные, перисто- и пальчато-рассечённые листья.

Листорасположение
Листорасположение, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных вариантов листорасположения:
- спиральное, или рассеянное (очерёдное) – на каждом узле расположен один лист и основания листьев одной оси последовательно можно соединить условной спиральной линией: растянутой, если стебель удлинённый, и плоскостной, если он укороченный;
- двурядный вид листорасположения, который можно рассматривать как частный случай спирального. Отражает маятниковую симметрию деятельности апекса. На каждом узле находится один лист, охватывающий основанием всю или почти всю окружность. Средняя линия всех листьев лежит в одной вертикальной плоскости;
- мутовчатое – появляется, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при близком изучении оказывается, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они сильно сближены;
- супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуется два листа точно напротив друг друга. Часто такое расположение бывает накрест супротивным, т. е. плоскости соседних пар листьев являются взаимно перпендикулярными.
Хотя тип расположения листьев – это наследственный признак, однако он зависит от среды обитания и в процессе роста растения может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг своей оси. Для сохранения симметрии размещения листьев по стеблю их черешки могут изгибаться, поворачивая листья так, что по их расположению уже не удаётся определить исходную формулу филлотаксиса.
Особенно ярко это выражается на листовой мозаике. При этом листья выстраиваются горизонтально, подставляя пластинки свету, так что становятся одной плоскостью. Листовая мозаика способствует максимальному использованию рассеянного света. Её можно наблюдать на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща, герани, подорожника, табака и т.д.

Листовая мозаика
Внутреннее строение листа
Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:
- защита от излишнего испарения;
- регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
- выделение воды и некоторых веществ;
- впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).
Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции
Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.
Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:
- верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
- губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО2 в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.
Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.
Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.
Видоизменённые листья растений
Когда растения колонизировали широкий спектр сред от пустынь до тропических лесов, возникали и изменения их органов для приспособления к специфике климата. В связи с приспособлением к выполнению новых функций многие листья изменились и стали непохожими на листья в привычном для нас виде. Краткое описание некоторых их адаптаций следует ниже.
- Хвоя – листья голосеменных хвойных растений. Они стали такими из-за суровости климата в местах произрастания.
- Прицветники, верховые, или цветочные листья. У кизила и пуансеттии есть относительно незаметные, небольшие, зеленовато-жёлтые цветки. Оба растения производят большие, яркие прицветники, у пуансеттии они окрашены в красный или белый цвета, у кизила – в розовый. Эти прицветники окружают настоящие цветы и выполняют функцию лепестков, привлекая насекомых-опылителей.
- Шипики (колючки). Листья или их части многих кактусов и других растений превращаются в шипы. Острые колючки могут сдерживать растительноядных животных и уменьшать степень испарения воды за счёт уменьшения площади собственной поверхности. У барбариса они острые 3-7-раздельные, лишённые мезофилла. У белой акации шипы образовались из прилистников. Листовые колючки не следует путать с колючками, произошедшими из видоизмененных стеблей, как у гледичии трёхколючковой (Gleditsia triacanthos) или с шипами малины, представляющими простые выросты эпидермиса или коры. Отличие: колючки, произошедшие от листа, растут из пазух и имеют рядом пазушную почку. У колючек, появившихся из стебля, почки могут быть только на них самих, а не в пазухах.
- Усики. Превращение части листовой пластинки в усики характерно для растений семейства бобовых. У видов чины, гороха, вики усики образованы из центральной жилки листочка или из жилок нескольких листочков (ветвистые усики). Усики чины прилистниковой появляются из прилистников, а её крупные прилистники выполняют роль листовой пластины. Усики также могут образовываться из черешка листа.
- Чешуйки. У многих растений листья превращаются в чешуйки, например у туи. Толстые, мясистые чешуйки луковицы служат для запасания веществ. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют уменьшению транспирации.
- Филлодии. У растений засушливых мест обитания, например у австралийских акаций листья редуцированы, а их роль выполняют филлодии – уплощённые листовые черешки.
- Пестик. Это тоже видоизменённые листья.
- Репродуктивные листья. Некоторые растения, например каланхоэ, производят крошечные, но цельные саженцы по краям листьев. Каждый такой саженец, отделяется от листа и вырастает в полноразмерное растение. Американский ходячий папоротник (Asplenium rhizophyllum) производит новые ростки на кончиках листьев.
- Форточки. Некоторые растения, обитающие в пустынях, образуют мясистые листья с прозрачными краями. Сами листья оказываются погребёнными в песок, а прозрачные кончики остаются снаружи. Они снабжены кутинизированным эпидермисом и могут впускать свет внутрь листа. Эта стратегия помогает фотосинтезу происходить под землёй.
- Мешковидные листья. Срастаются так, что образуют структуру, похожую на мешок, способную удерживать воду. Такое приспособление есть у эпифитов и лиан.
- Суккулентные листья – мясистые, служат для запасания воды у растений засушливых мест обитания.
- Насекомоядные листья. Известно почти 200 видов цветковых растений, листья которых приспособлены к ловле насекомых. Растения с насекомоядными листьями чаще растут на кислых болотистых почвах, в которых отсутствуют азот и другие необходимые для жизни элементы или они содержатся в недоступных для растения формах. Поэтому они и восполняют недостаток за счёт насекомых.
Ловчие приспособления разнообразны: пузырьки с клапанами у пузырчатки, липкие желёзки, захлопывающиеся половинки листа и др.

Хищные растения
Растения с листьями в форме кувшинов (Саррацения, Дарлингтония или виды Непентеса, или Кувшиночника) накапливают внутри этих резервуаров воду. Внутренняя поверхность листьев очень гладкая, но по их краю спускаются жёсткие волоски. Из такого листа, упавшим насекомым сбежать трудно и они в конце концов тонут. Собственные или бактериальные ферменты разлагают тело насекомого.
Другие растения, такие как росянка (Drosera), имеют желёзки, выделяющие липкую слизь. Она ловит насекомых, которые затем перевариваются ферментами. Листья Венериной мухоловки (Dionaea muscipula) в середине как-будто соединены при помощи шарнира. Когда насекомые задевают крошечные волоски на их листовых пластинках, две половинки листа захлопываются, и пищеварительные ферменты разлагают мягкие части насекомого до такого состояния, в котором они могут быть поглощены через поверхность листа. Интересно, что венерина мухоловка не способна жить в богатой азотом среде. Видимо это стало результатом сложного биохимического процесса, который и развил у растения способность улавливать и переваривать насекомых.
Вам будет интересно
Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…
Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…
В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…
Стебель – это осевой вегетативный орган высших растений, часть побега, которая состоит из междоузлий и…
Понятие о строение семян предполагает усвоение понятие об органах растений вообще. У растений, как и…
One comment
Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.






